Érika Sireni Rodríguez Martínez
César Guigón López
Sandra Mónica Alvarado González
1Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo A. C. 2Facultad de Ciencias Agrícolas y Forestales, Universidad Autónoma de Chihuahua. salvarado@ciad.mx
1. Introducción
Desde hace algunos años, diversos productos que contienen el hongo Trichoderma, se han convertido en un insumo recurrente para la producción de nuez. Por ello, es importante que tanto los productores, como quienes apoyan en el cuidado de los nogales conozcan aspectos poco conocidos de este hongo benéfico. Conocerlo mejor permitirá un mejor aprovechamiento de las cualidades que hacen de Trichoderma un insumo estratégico para el cultivo de nogal.
Trichoderma es un hongo capaz de alimentarse de otros hongos, se encuentra distribuido en todo el planeta en una gran variedad de ecosistemas, debido a que cuenta con diferentes mecanismos que le permiten modificar las condiciones ecológicas de vida en su beneficio. Aunque Trichoderma es reconocido principalmente por la protección que puede brindar a los cultivos frente a los fitopatógenos a través de diversos mecanismos de acción, también se ha comprobado que puede presentar efectos benéficos para el desarrollo de la raíz, la asimilación de nutrientes y, por lo tanto, para el crecimiento de la planta. Asimismo, se ha reportado que la presencia de Trichoderma en la raíz puede inducir en la planta procesos que le brindan protección frente al estrés biótico y abiótico (Sood et al., 2020; Woo et al., 2023).
Trichoderma es atraído a la raíz a través de señales químicas que la planta libera. Una vez que establecen contacto, Trichoderma comienza un proceso de unión, penetración y colonización dentro de la planta para establecer un proceso de simbiosis hongo-planta (Sood et al., 2020). Después que el hongo ingresa a la planta, y se establece puede mantenerse viable al menos un ciclo anual, proporcionando a la panta los beneficios que se describen a continuación (Harman & Uphoff, 2019).
2. Promoción de crecimiento
Varias especies del género Trichoderma han demostrado tener la capacidad de estimular el crecimiento de las plantas a través de diversas proteínas y metabolitos secundarios dirigidos a componentes específicos de la planta encargados de regular diversos procesos fisiológicos. Estos efectos pueden ser resultado directo de la interacción de Trichoderma con la raíz o de la modificación del ambiente de la rizósfera que el hongo genera (Alfiky & Weisskopf, 2021).
Trichoderma también puede generar una amplia gama de compuestos orgánicos volátiles, los cuales han sido estudiados principalmente por su actividad antibiótica, aunque también pueden actuar como moléculas de señalización para diferentes procesos de la planta, como modular la germinación de semillas, promover el crecimiento de las plantas y el desarrollo de la arquitectura de las raíces (Woo et al., 2023).
Las aplicaciones en el área de la rizósfera con T. asperellum, T. harzianum y su combinación demostraron promover el crecimiento de plantas de chile, aumentando la altura de la planta, el peso fresco y seco de la raíz, el índice de área foliar, el diámetro del tallo, el número de hojas, así como su peso fresco y seco (Yadav et al., 2023). En otro estudio se observó que la aplicación de T. viride en semillas de soya generó plantas con mayor altura, longitud de la raíz y área foliar, además aumentó la acumulación de materia seca (Adedayo & Babalola, 2023).
3. Mejora la absorción de nutrientes
Metabolitos secundarios liberados durante la interacción planta-Trichoderma pueden influir en el estado nutricional de la planta, pues éstos propician un aumento en la absorción de nutrientes mediante la solubilización de fósforo, potasio, hierro y aumentar el uso eficiente de nitrógeno (Adedayo & Babalola, 2023).Un ejemplo es el estudio de Duan et al., 2023, donde la aplicación de Trichoderma en combinación con fertilización con fósforo en chile, aumentó considerablemente el contenido de nitrógeno, fósforo, potasio, hierro, cobre y zinc en comparación a una fertilización estándar únicamente con fósforo.
En el ambiente aeróbico de la rizósfera, el hierro suele formar óxidos de hierro insolubles, impidiendo el aprovechamiento del mineral por las plantas (Tyśkiewicz et al., 2022). Algunas especies de Trichoderma tienen la capacidad de producir sideróforos, los cuales ayudan a solubilizar hierro facilitando la asimilación tanto para el propio microorganismo como para las plantas (Harman et al., 2018). En la figura 1 se puede observar la transformación de hierro insoluble a soluble.
Figura1. Emisión de sideróforos de Trichoderma para la transformación del hierro de su forma insoluble (Fe3) en una forma soluble y de fácil asimilación (Fe2) (Tomada de Tyśkiewicz et al., 2022).
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4. Mejora el rendimiento
El tratamiento realizado con diversas especies de Trichoderma aumentó el rendimiento en cultivos como: tomate, caña de azúcar, etc. (Sood et al., 2020). En el estudio realizado por Duan et al. (2023), se demostró que la aplicación de una mezcla de Trichoderma y un fertilizante fosfatado en menor cantidad al utilizado de manera estándar en el cultivo de chile, logró aumentar significativamente el rendimiento del cultivo. Además, el contenido nutrimental de los frutos mejoró, aumentando el contenido de azúcares, proteínas solubles, la vitamina C y la capsaicina. La estrategia utilizada en este estudio destaca el hecho de que la implementación de Trichoderma logró disminuir el uso del fertilizante fosfatado en un 25% sin impactar negativamente en el rendimiento o la calidad del fruto.
5. Inducción de resistencia al estrés abiótico
El nogal, al igual que muchas plantas se encuentra en constante exposición al estrés abiótico ya sea por sequía, salinidad, acumulación de metales pesados y temperaturas extremas, lo que da como resultado la producción de especies reactivas de oxígeno (ROS por sus siglas en inglés) que son tóxicos. Cuando los antioxidantes de la planta reaccionan con las ROS, éstas se oxidan e inactivan. Por lo tanto, los niveles de ROS y sus efectos adversos disminuyen logrando mantener el correcto funcionamiento celular (Harman & Uphoff, 2019; Tyśkiewicz et al., 2022). Trichoderma puede mejorar la defensa antioxidante en plantas, a través de la eliminación de ROS y evitar el daño en los tejidos. Esto es posible debido a que Trichoderma tiene su propio sistema antioxidante (Woo et al., 2023). Un ejemplo de ésto es el efecto demostrado por T. koningii al conferir tolerancia al estrés térmico por altas temperaturas en plantas de tomate al reducir la acumulación de ROS y evitando el daño celular (Tripathi et al., 2021; Tyśkiewicz et al., 2022).
Especies como T. yunnanense, T. afroharzianum y T. longibrachiatum han disminuido los efectos negativos del estrés salino sobre el cultivo de trigo en crecimiento (Alfiky & Weisskopf, 2021). En plantas de trigo se demostró mayor resistencia al estrés por sequía y salinidad al aplicar T. harzianum bajo una óptima fertilización con nitrógeno. En dicho trabajo se resaltó la importancia de no buscar una “solución mágica” al utilizar microorganismos, sino que es mejor implementar estrategias que permitan reducir insumos y aumentar la eficiencia de los productos utilizados (Silletti et al., 2021).
6. Inducción de resistencia al estrés biótico
Las plantas, al ser atacadas por patógenos activan sistemas de defensa que les permiten protegerse. En algunos casos la respuesta de defensa se limita a la zona de infección local, mientras que en otros casos se mejora la capacidad de defensa en toda la planta incluyendo los tejidos no afectados para protegerse de futuros ataques (Alfiky & Weisskopf, 2021). Esta resistencia inducida puede aprovecharse en el cultivo del nogal.
Se ha reportado que Trichoderma es capaz de promover la capacidad de defensa de la planta contra un amplio número de patógenos entre los que se incluyen hongos, bacterias, virus e incluso nemátodos, que hoy en día han incrementado su presencia en huertas nogaleras. Esto se logra mediante la inducción del sistema de resistencia similar al generado por la planta ante la presencia de un patógeno, y le brinda protección incluso frente a enfermedades que afectan las partes aéreas de la planta aún cuando Trichoderma solo ha tenido contacto con la raíz (Guzmán et al., 2023; Harman & Uphoff, 2019). Este mecanismo de acción indirecta está mediado por la regulación de diferentes vías de señalización, las cuales implican varias moléculas y hormonas. Entre éstas se encuentran las ROS, el ácido salicílico, el ácido jazmónico y el etileno (Risoli et al., 2022).
Un meta análisis de los estudios que implicaban el tratamiento de plantas de tomate con Trichoderma spp., reveló como este hongo logró activar genes en la planta que dan origen a diversas vías de señalización para inhibir al fitopatógeno Botrytis cinerea (Risoli et al., 2022). En un trabajo con semillas de chile, donde se realizaron aplicaciones de T. asperellum y T. harzianum en combinación con la técnica de “biopriming” se encontró que el hongo fue capaz de activar en la planta hasta seis genes relacionados con la inducción de resistencia a enfermedades, específicamente a la antracnosis (Yadav et al., 2023).
Por otro lado, en un estudio con el nemátodo Meloidogyne hapla en plantas de tomate, se determinó que al menos una parte del control biológico de este patógeno está dado por la inducción de resistencia generado por Trichoderma. Dicho experimento consistió en un sistema de raíces divididas en una misma planta, los tratamientos consistieron en presencia y ausencia de Trichoderma. Aunque en ambos lados se colocaron casi 50,000 huevos del nemátodo, no hubo diferencia en el daño recibido en ambas raíces sin importar la presencia o ausencia del hongo. Por lo que, se sugirió que a través del tallo se estaba translocando alguna señal química que impidió que el patógeno cumpliera con su ciclo de vida (Harman et al., 2018; Harman & Uphoff, 2019).
Aunque la resistencia inducida por Trichoderma suele ser duradera y persistente durante toda la temporada, es importante recordar que no es absoluta. Por lo que se debe considerar como parte del manejo integrado de agentes patógenos, haciendo énfasis en que se trata de un mecanismo preventivo e indirecto que puede servir principalmente para minimizar la necesidad de plaguicidas químicos. Sobre todo cuando se trata de patógenos de difícil control con origen en el suelo, donde los fungicidas o nematicidas no suelen ser tan efectivos (Harman & Uphoff, 2019).
Figura 2.- Representación gráfica de los diferentes beneficios de Trichoderma sobre la planta (Elaboración propia).
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7. Comentarios finales
Trichoderma ha sido ampliamente utilizado como agente de control biológico de múltiples fitopatógenos, tanto en frutales como en cultivos anuales. Sin embargo, es importante conocer los beneficios adicionales que puede aportar a la planta, descritos en el presente trabajo, con la finalidad de aprovechar todos los mecanismos de acción del hongo para su uso en la agricultura y en un futuro poder establecer estrategias que permitan aminorar el efecto de los agroquímicos utilizados y en medida de lo posible disminuir las dosis que se utilizan actualmente.
Por último, es importante recordar que los resultados de la interacción planta-Trichoderma son dependientes tanto de la planta como de la especie/cepa implicada, ya que la relación entre ambos organismos suele ser muy específica. Por lo tanto, es necesario realizar estudios que proporcionen mayor claridad a partir de los cultivos de interés, como es el caso del nogal, para determinar la mejor especie o cepa para obtener el mayor número de beneficios posibles.
8. Literatura citada
Adedayo, A. A., & Babalola, O. O. (2023). Fungi That Promote Plant Growth in the Rhizosphere Boost Crop Growth. Journal of Fungi, 9(2), 239.
Alfiky, A., & Weisskopf, L. (2021). Deciphering Trichoderma–plant–pathogen interactions for better development of biocontrol applications. Journal of Fungi, 7(1), 61.
Duan, X., Zou, C., Jiang, Y., Yu, X., & Ye, X. (2023). Effects of Reduced Phosphate Fertilizer and Increased Trichoderma Application on the Growth, Yield, and Quality of Pepper. Plants, 12(16), 2998.
Guzmán-Guzmán, P., Kumar, A., de los Santos-Villalobos, S., Parra-Cota, F. I., Orozco-Mosqueda, M. d. C., Fadiji, A. E., Hyder, S., Babalola, O. O., & Santoyo, G. (2023). Trichoderma Species: Our Best Fungal Allies in the Biocontrol of Plant Diseases—A Review. Plants, 12(3), 432.
Harman, G., Cadle-Davidson, M., & Nosir, W. (2018). Patent application WO2017192117A1: highly effective and multifunctional microbial compositions and uses. USPTO, Alexandria, VA.
Harman, G. E., & Uphoff, N. (2019). Symbiotic root-endophytic soil microbes improve crop productivity and provide environmental benefits. Scientifica, 2019.
Risoli, S., Cotrozzi, L., Sarrocco, S., Nuzzaci, M., Pellegrini, E., & Vitti, A. (2022). Trichoderma-induced resistance to Botrytis cinerea in Solanum species: A Meta-Analysis. Plants, 11(2), 180.
Silletti, S., Di Stasio, E., Van Oosten, M. J., Ventorino, V., Pepe, O., Napolitano, M., Marra, R., Woo, S. L., Cirillo, V., & Maggio, A. (2021). Biostimulant activity of Azotobacter chroococcum and Trichoderma harzianum in durum wheat under water and nitrogen deficiency. Agronomy, 11(2), 380.
Sood, M., Kapoor, D., Kumar, V., Sheteiwy, M. S., Ramakrishnan, M., Landi, M., Araniti, F., & Sharma, A. (2020). Trichoderma: The “secrets” of a multitalented biocontrol agent. Plants, 9(6), 762.
Tripathi, R., Keswani, C., & Tewari, R. (2021). Trichoderma koningii enhances tolerance against thermal stress by regulating ROS metabolism in tomato (Solanum lycopersicum L.) plants. Journal of Plant Interactions, 16(1), 116-125.
Tyśkiewicz, R., Nowak, A., Ozimek, E., & Jaroszuk-Ściseł, J. (2022). Trichoderma: The current status of its application in agriculture for the biocontrol of fungal phytopathogens and stimulation of plant growth. International Journal of Molecular Sciences, 23(4), 2329.
Woo, S. L., Hermosa, R., Lorito, M., & Monte, E. (2023). Trichoderma: A multipurpose, plant-beneficial microorganism for eco-sustainable agriculture. Nature Reviews Microbiology, 21(5), 312-326.
Yadav, M., Divyanshu, K., Dubey, M. K., Rai, A., Kumar, S., Tripathi, Y. N., Shukla, V., & Upadhyay, R. S. (2023). Plant growth promotion and differential expression of defense genes in chilli pepper against Colletotrichum truncatum induced by Trichoderma asperellum and T. harzianum. BMC microbiology, 23(1), 54.
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