Socorro Héctor Tarango Rivero
Ex Investigador del Campo Experimental–INIFAP. Investigador del SPNECH shtarango@gmail.com
1. Introducción
La catarinita gris Olla v-nigrum es un insecto de origen americano, nativo de los bosques caducifolios (Gordon 1985). Por su hábito primariamente arbóreo es un depredador muy importante para la regulación de las poblaciones de áfidos en las huertas de nogal de castilla (White 1983), de nogal pecanero (Liao et al. 1985) y de manzano (Gordon 1985). No obstante, también explora sustratos herbáceos bajos, por lo que en regiones del norte de México es común encontrarla en cultivos de alfalfa y ciertas plantas silvestres (Tarango 1999b).
De manera particular, O. v-nigrum es el coccinélido más consistente en las nogaleras y su participación es clave en la regulación de las poblaciones de áfidos (Liao et al. 1985, Tarango y Chávez 1997). Cuando en primavera no hay áfidos en los nogales, la población de este depredador disminuye drásticamente y su recuperación en verano es lenta, aún cuando haya áfidos (Tarango y Chávez 1997). También hay años en que su presencia es mínima aún en primavera; cuando ésto ocurre la densidad de los áfidos aumenta sustancialmente, lo cual incrementa el daño a los árboles y afecta su productividad (Dutcher 1985). Esta catarinita inverna individualmente como adulto bajo la corteza del tronco y ramas de los nogales (Tedders 1983), por lo que no puede ser recolectada y almacenada para liberaciones posteriores. Además, este depredador no es atraído por las plantas de cobertera (y sus áfidos) que pueden utilizarse en las huertas (Tarango 1999b). Por lo anterior, este valioso afidófago puede criarse en laboratorio y liberarse en las nogaleras de manera inoculativa.
2. Biología
El adulto de O. v-nigrum es de forma hemisférica, de 3.7 a 6.1 mm de longitud corporal. Exhibe dos variantes de coloración: la forma clara tiene los élitros de color gris-ceniza o gris-pajizo, con ocho manchas negras en cada uno de ellos, cinco manchas en el pronoto forman una M característica (ésta es la forma más común) –Foto 1–, y se le encuentra desde el sur de Canadá hasta Centroamérica; la forma oscura tiene los élitros de color negro, con una mancha anaranjado-rojiza en el centro de cada uno de ellos, su pronoto negro está bordeado por una franja blanca, y se presenta mayormente en Estados Unidos. La larva es de color gris-ceniza con un moteado amarillo en el dorso (Gordon 1985, Tedders 1993). En las huertas de nogal pecanero del norte de México se presentan ambas formas (Tarango 1997).
Como se indicó, la catarinita gris es de hábito arbóreo e inverna en los nogales de noviembre a febrero (Tedders 1983). Al final del invierno los adultos salen a buscar alimento e inician su reproducción (Mizell y Schiffhauer 1987). En marzo y abril es común encontrarla consumiendo áfidos en la alfalfa y en la planta arvense conocida como lengua de vaca Rumex crispus L. De ahí pueden retornar a las huertas de nogal en mayo, cuando aparecen los áfidos de este frutal (Tarango 1999b).
Un ciclo de vida promedio se presenta en el cuadro 1. En una huerta esta información es útil para inferir sobre la actividad reproductiva y de depredación de la catarinita.
1Alimentada con huevecillo de Sitotroga cerealella.
Adaptado de: Tarango (1999a).
3. Actividad depredadora
O. v-nigrum es primariamente afidófaga en los bosques y huertas de árboles caducifolios (Gordon 1985), y en regiones más cálidas puede depredar psílidos y aleiródidos (Hagen et al. 1999). Al inicio de la primavera y ante la ausencia de áfidos puede consumir trips en los amentos del nogal pecanero (Bugg et al. 1991). Particularmente se alimenta de las siguientes especies de áfidos: del ciruelo Phorodon humuli; verde del manzano Aphis pomi De Geer; del nogal de castilla Chromaphis juglandicola; y de los tres del nogal pecanero, amarillo Monelliopsis pecanis, amarillo con alas de márgenes negros Monellia caryella y negro Melanocallis caryaefoliae (Blackman y Eastop 1984, Gordon 1985). En Chihuahua, se ha observado a O. v-nigrum consumiendo el áfido verde de la alfalfa Acyrthosiphon pisum y el de la lengua de vaca Brachycaudus rumexicolens (Tarango 1999b).
Tanto la larva (foto 2) como el adulto de la catarinita gris son depredadores. Puede permanecer en los nogales aún con bajas densidades de áfidos, por su alta capacidad de búsqueda o porque puede variar su dieta (Bugg y Dutcher 1993). Su capacidad como agente de control biológico se ilustra en el cuadro 2. Si se toma en cuenta el consumo diario de áfidos y la duración de los estados de larva y adulto, se tiene que la eficacia como afidófago de O. v-nigrum es menor que la de la catarinita japonesa Harmonia axyridis Pallas, pero mayor que la de las crisopas Chrysoperla carnea Stephens y Ch. rufilabris (sobre todo porque estos crisópidos no depredan como adultos).
Cuadro 2. Consumo promedio de áfidos por dos estados biológicos de cuatro depredadores.
1Consumo de áfidos de especie no reportada.
2Consumo del áfido Monellia caryella.
Adaptado de: Toschi (1965), Liao et al. (1985), Tedders (1993), Knodel y Hoebeke (1996).
4. Respuesta densodependiente
Entre los áfidos del nogal pecanero y sus enemigos naturales se dan relaciones muy definidas (Liao et al. 1985). En nogaleras de Chihuahua, se ha demostrado que existe una relación positiva y altamente significativa entre la densidad poblacional de O. v-nigrum y la de los áfidos amarillos, lineal en primavera (Pr>F= 0.0003) y curvilineal en verano (Pr>F= 0.0004). Esto significa que la catarinita es capaz de responder a los cambios poblacionales de la plaga y por ende regularla (Tarango et al. 1995). En la mayoría de los casos la respuesta de los insectos benéficos es numérica, ésto es, aumentan su población para controlar a los áfidos (Liao et al. 1985).
En las nogaleras, en primavera la curva poblacional de O. v-nigrum inicia su crecimiento dos semanas después que la de los áfidos amarillos, en mayo, y la densidad máxima de la catarinita se retrasa una semana con respecto a la de los áfidos. En verano este coccinélido permanece en las huertas aún en julio, a muy baja densidad, y su población comienza a crecer hasta que la densidad de áfidos es alta (figura 1). La densidad poblacional del depredador responde fuertemente al incremento o disminución de la población de la plaga, con una r2 de 0.71 en primavera y de 0.72 en verano (Tarango et al. 1995), comportamiento que le permite regularla (Frazer 1988).
La actividad reproductiva de los insectos benéficos es necesaria para que puedan regular las poblaciones de áfidos (Hagen y McMurtry 1979, Frazer 1988). En los nogales la reproducción de O. v-nigrum exhibe una alta dependencia de la densidad poblacional de áfidos amarillos, tanto en primavera (Pr>F= 0.009) como en verano (Pr>F= 0.0001); la producción de huevecillos por la catarinita depende de un 77% a un 93% de la disponibilidad de alimento (Tarango et al. 1995). Presenta un primer periodo de oviposición de mediados de mayo a mediados de junio y un segundo de mediados de agosto a finales de septiembre; la mayor cantidad de oviposturas ocurre una semana en primavera y dos en verano después de presentarse la máxima densidad poblacional de los áfidos.
5. Cría masiva
Se describe de manera concisa el método de cría propuesto por Tarango (1999a) y Tarango y Quiñones (2001). Cabe señalar que varios de los componentes del método fueron originalmente diseñados para la cría de H. axyridis, a los cuales se adaptó muy bien O. v-nigrum.
5.1. Aspectos biológicos de la cría
En comparación con H. axyridis e Hippodamia convergens, O. v-nigrum es una catarinita más pequeña, con una longitud corporal promedio de los adultos de 5.3 mm, cuando se alimentan sus larvas con huevecillos de Sitotroga cerealella (HSC). En una cría masiva esto significa que su consumo de alimento es menor, pero también que sus larvas L1 son más pequeñas. Por esta característica, cuando la cría inicia con larvas de pocas horas de nacidas la mortalidad de este instar puede ser de hasta 45%; en cambio, cuando se comienza con larvas de un día de edad y escogiendo las más vigorosas su supervivencia puede ser del 95%, y del 98% en sus pupas.
En una cría masiva se aprovechan las aptitudes reproductivas del insecto, por lo que el conocimiento de éstas es clave. Como se observa en el cuadro 3, O. v-nigrum se reproduce eficientemente cuando se alimenta con HSC. El porcentaje de parejas fértiles es alto; y aunque hay catarinitas que pueden producir huevecillos hasta por 10 semanas (figura 3), la mejor productividad de las "hembras reproductoras" ocurre en los primeros 40 días del periodo de oviposición. La producción de huevecillos por una catarinita puede variar de 450 a 1,570 y el promedio por día es de 25 huevecillos por hembra. En comparación con otros coccinélidos, O. v-nigrum exhibe una alta viabilidad de huevecillos en todo su periodo fértil, característica relevante cuando es este estado del insecto el que se va a liberar en el campo. Una dinámica de la fecundidad y la viabilidad de huevecillos se muestra en la figura 3, donde se observa que inician la oviposición a un nivel medio, alcanzan su máximo en la tercera semana de oviposición y luego la fecundidad desciende paulatinamente.
5.2. Condiciones ambientales
O. v-nigrum puede criarse en invierno a una temperatura de 22°C a 26°C y en verano de 22°C a 30°C, con una humedad relativa en el cuarto de cría de 40% a 70% (utilizando un humidificador casero) y de 70% a 90% en la caja Petri (debida a la esponja impregnada con solución de miel). El fotoperiodo es de 12 horas.
5.3. Pie de cría
En las regiones donde O. v-nigrum es endémica no es necesario mantener un pie de cría todo el año. La colonia puede iniciarse con catarinitas que se recolectan en los alfalfares en abril o en las nogaleras en mayo (Tarango 1999b). Así, se pueden producir huevecillos para liberar en las huertas de mediados de mayo a mediados de junio, la última semana de julio y durante agosto y septiembre.
5.4. Apareamiento
La catarinita gris tiene un corto periodo de madurez sexual, sus adultos forman pareja al día siguiente de su emergencia. La cópula es muy breve y el macho de esta especie es el menos insistente para el apareo, en comparación con H. convergens y H. axyridis. Este comportamiento reproductivo es una ventaja en una cría masiva, pues la hembra permanece más tranquila para alimentarse y ovipositar.
Al incluir varias catarinitas en una caja Petri o en una jaula, se permite que las hembras sean fertilizadas varias veces y por distintos machos, lo que favorece la variabilidad genética de la progenie.
5.5. Recipientes de cría
5.5.1. Cajas Petri
Se utilizan cajas de plástico de 9 cm de diámetro y 1.5 cm de altura. Los huevecillos se toman del pie de cría; varias oviposturas se ponen a madurar en una caja Petri (CP), donde al inicio de la eclosión se esparce un poco de HSC. Luego, cinco larvas de un día de edad, vigorosas y de tamaño uniforme se pasan a una CP donde crecerán y puparán. Para minimizar el canibalismo y criar adultos de calidad, el HSC se provee cada tercer día y se esparce uniformemente en el piso de la CP. Cuando se hace el cambio de CP se intercambian larvas entre las cajas, completando las cinco con individuos de similar tamaño.
Al emerger los adultos se confinan en una jaula de plástico, donde formarán pareja; ahí se mezclan insectos provenientes de distintos progenitores. Para una cría en pequeña escala pueden ponerse cuatro parejas por CP, pudiendo retirar los machos siete días después. La alimentación y la recolecta de huevecillos se hacen a diario; el HSC y una esponja de 1 cm3 con solución de miel se colocan en el piso de la CP.
5.5.2. Jaulas
Son recipientes de plástico transparente a cuya tapa se recorta el 40% en su centro y se cubre con tela tergalina. Uno de forma cilindrocónica y de 20.5 cm de boca, 17 cm de base y 9 cm de altura. Como ya se indicó, las larvas y pupas se producen en CP y conforme emergen los adultos se confinan en las jaulas. Cuando el objetivo es la producción masiva de huevecillos se incluyen 40 catarinitas por jaula, las cuales se aprovecharán por cinco semanas; la alimentación y recolecta de huevecillos se hacen a diario. Cuando se requiere producir núcleos de adultos con hembras fecundadas, se incluyen 60 catarinitas por jaula, donde se mantienen por siete días y luego se liberan en las huertas; el alimento se provee cada tercer día.
El HSC y cinco esponjas impregnadas con solución de miel se colocan en una tapa de CP, la cual se introduce en la jaula.
6. Alimentación
El alimento para las catarinitas consiste en huevecillos de HSC y una solución de miel de abeja al 20%. Un día después de recolectado el HSC se congela a -7°C y luego se almacena a 5°C. El HSC se coloca en recipientes de plástico cerrados herméticamente, cuyo volumen dependerá del tamaño de la operación de cría. Con este manejo el HSC conserva su calidad alimenticia (para las catarinitas) solo por 20 días después de recolectado.
Se han definido raciones de HSC para H. axyridis, y como O. v-nigrum es más pequeña el alimento a proveer puede ajustarse en la práctica reduciendo un poco su cantidad. Cada tercer día las larvas L1 y L2 pueden recibir 0.01 mL de HSC, las L3 0.025 mL y las L4 0.04 mL. Para las hembras que producen huevecillos probar entre 0.014 mL y 0.028 mL y definir la ración que dé la mejor relación fecundidad-costo por cada 100 huevos producidos por catarinita.
Para alimentar de manera práctica se hacen cucharillas de plástico para cada ración, para un individuo o un múltiplo de insectos. Cuando queda HSC sin consumir en las CP, éste puede ser limpiado y proporcionado nuevamente a las catarinitas.
7. Manejo de los insectos
Los adultos silvestres de O. v-nigrum son muy móviles, pero sus larvas y los adultos de la primera generación en laboratorio se manejan fácilmente. Las larvas se cambian de CP cada tercer o quinto día; las hembras que están produciendo huevecillos se cambian de CP a diario o cada tercer día; los adultos confinados en grupo se cambian de jaula cada cuatro o cinco días. Los insectos se manipulan con un pincel de pelo de camello, las larvas se toman por la región caudal y en los adultos el pincel se desliza debajo de ellos.
Cuando la temperatura del cuarto de cría sube de 26°C las catarinitas adultas se tornan demasiado móviles, por lo que su manejo conviene hacerlo en condiciones más frescas.
7.1. Recolecta de huevecillos
Se colocan dos hilos de poliéster (para costura) de color blanco, como columpios paralelos, en la boca de los recipientes donde se confinan las hembras reproductoras. Los hilos con oviposturas se retiran y se cambian por otros nuevos al abrir los recipientes para alimentar a las catarinitas. Los hilos se recortan para separar las masas de huevecillos, las cuales se colocan en un recipiente de plástico, con un trozo de esponja humedecida. Si los huevecillos se van a madurar para su liberación, a la tapa del recipiente se le hacen perforaciones para su ventilación y se coloca a temperatura ambiente.
7.2. Almacenamiento de huevecillos
Las oviposturas se pueden almacenar por tres días a 10°C. Para ello, se introduce en el recipiente de plástico un trozo de esponja humedecida y se cierra herméticamente.
8. Dietas artificiales
En este método de cría el alimento (HSC) representa alrededor del 40% del costo de producción (González et al. 1999). Por ello, es necesario investigar con dietas artificiales que permitan un buen crecimiento, desarrollo, fecundidad y viabilidad de huevecillos en las catarinitas.
La cría de O. v-nigrum con dieta artificial se ha enfocado al desarrollo de estados inmaduros y producción de adultos (Abdel-Salam et al. 1995). Tarango et al. (2003) evaluaron el efecto de la dieta merídica (DM) del cuadro 4 en el desarrollo de larvas y en el desempeño reproductivo de adultos de la catarinita gris. La DM se provee a diario tanto en larva como en adulto, colocándola en un trozo de papel encerado de 1.5x1.5 cm, se incluye una esponja de 1 cm3 impregnada con agua. Aproximadamente, la larva L1 se alimentó con 0.01 mL de HSC; a la L2 se daban 20 mg de dieta, a la L3 40 mg, a la L4 80 mg y a una pareja de adultos 160 mg, de lo cual dejaban más o menos la mitad. Es decir, falta determinar la ración adecuada por estado y por instar.
Refrigerada a 5°C y en recipientes herméticos, la dieta conserva su consistencia de flan y su calidad por 30 días. En la CP, al introducir una esponja de 1 cm3 impregnada con agua la dieta conserva la consistencia de flan por más de 12 h, a las 24 h ésta es de masa blanda. Este es un aspecto importante, debido a que cuando la dieta se deshidrata cambian el sabor y la textura, lo cual junto con su endurecimiento causan que el insecto disminuya su consumo (Cibrián 1994, Dong 1998).
Al alimentar las larvas de O. v-nigrum con la DM los insectos resultan afectados en su crecimiento y desarrollo, en comparación a las que reciben HSC. La supervivencia de larvas se reduce un 12%, la de pupas es igual; el tiempo de desarrollo de larvas aumenta un 34.5%, el de pupas es igual; y la longitud corporal de adultos disminuye un 11.2% (cuadro 5). La adición de una solución de miel de abeja al 20% más vitamina E mejora la supervivencia de larvas.
En distintos coccinélidos una de las desventajas más críticas de las dietas artificiales es que los insectos alimentados con ellas resultan con un grado muy bajo de fecundidad (Hodek 1996, Dong 1998). En O. v-nigrum cuando las larvas se alimentan con DM o HSC y los adultos con DM la fecundidad disminuye drásticamente; cuando las larvas se alimentan con DM y los adultos con HSC las catarinitas recuperan un importante porcentaje de su capacidad para producir huevecillos; cuando las larvas y los adultos se alimentan con HSC la fecundidad es sustancialmente mayor.
Dicha respuesta sugiere que la capacidad de oviposición de O. v-nigrum depende en buena medida de la nutrición de la larva (y por ende de su desarrollo), y en mayor grado de la calidad de la nutrición del adulto. En el cuadro 6 se compara la respuesta reproductiva de las catarinitas según se hayan alimentado con DM o HSC, o su combinación. La viabilidad de los huevecillos de la catarinita también depende en buena medida del alimento que recibe el adulto, siendo mayor con HSC.
En conclusión, el mejor desempeño biológico de O. v-nigrum se obtiene cuando la larva y el adulto se alimentan con HSC. Un esquema práctico y económico puede ser alimentar la larva con DM y el adulto con HSC, pero logrando solo una fecundidad mediana. La investigación sobre dietas artificiales en este coccinélido sigue vigente.
LITERATURA CITADA
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